Hành vi săn mồi

S. fatalis tranh giành một cái xác của voi ma mút Columbia với sói dire tại Hố nhựa La Brea, Robert Bruce Horsfall, 1913

Là một động vật ăn thịt đầu bảng, Smilodon chủ yếu săn bắt các động vật có vú lớn. Các đồng vị được bảo quản trong xương của S. fatalis ở hố nhựa La Brea tiết lộ rằng động vật nhai lại như bò rừng Bison antiquus (lớn hơn nhiều so với bò bison châu Mỹ) và lạc đà (Camelops) thường bị những con mèo ở đây săn.[19] Ngoài ra, các đồng vị được bảo quản trong men răng của các mẫu S. gracilis từ Florida cho thấy loài này còn săn Lợn lòi Pecari Platygonus và loài Hamauchenia giống llama.[20] Trong một số trường hợp hiếm hoi, Smilodon cũng có thể săn các mục tiêu như glyptodont, dựa trên một hộp sọ Glyptotherium mang dấu răng hình êlip[21] trùng với kích thước và đường kính răng nanh của Smilodon.[22] Đây là một con glyptodont vị thành niên với giáp mặt chưa hoàn toàn phát triển.[21] Các nghiên cứu đồng vị về xương sói (Canis dirus) và sư tử Mỹ (Panthera leo atrox) cho thấy sự chồng chéo với S. fatalis trong con mồi, điều này cho thấy chúng là những đối thủ cạnh tranh.[38] Sự sẵn có của con mồi trong khu vực Rancho La Brea có thể so sánh với vùng Đông Phi hiện đại..[23] Khi Smilodon di cư đến Nam Mỹ, chế độ ăn uống của nó thay đổi; bò bison vắng mặt, ngựa và proboscideans khác lạ, và các động vật móng guốc bản địa như Toxodontidae và Litopterna hoàn toàn không quen thuộc, nhưng loài S. populator vẫn phát triển mạnh ở đó cũng như các loài họ hàng ở Bắc Mỹ.[24] Sự khác biệt giữa hai loài ở Bắc và Nam Mỹ có thể là do sự khác biệt về con mồi giữa hai lục địa..[12] Smilodon có lẽ đã tránh ăn xương và sẽ để lại đủ thức ăn cho những loài ăn xác thối.[25] Bản thân Smilodon có thể đã ăn xác mồi của loài sói dire.[26] Có người cho rằng Smilodon là một loài ăn xác thuần túy sử dụng răng nanh để tỏ ra thống trị trên cái xác thịt nó chiếm được, nhưng giả thuyết này không được hỗ trợ vì không có động vật có vú trên cạn hiện đại nào là loài chỉ ăn xác.[27]

Não của Smilodon có các mẫu rãnh não tương tự như các loài mèo hiện đại, cho thấy sự phức tạp gia tăng của các vùng kiểm soát thính giác, thị giác và sự phối hợp giữa các chi. Mèo răng kiếm nói chung có đôi mắt tương đối nhỏ không giống như những con mèo hiện đại, có tầm nhìn hai mắt tốt để giúp chúng di chuyển trên cây.[27] Smilodon có thể là loài săn mồi phục kích trong thảm thực vật dày đặc, vì tỷ lệ chi của nó tương tự như mèo rừng hiện đại,[28] và đuôi ngắn của chúng không thể nào hỗ trợ cân bằng trong khi chạy.[29] Không giống như tổ tiên của chúng Megantereon, mà ít nhất có kĩ năng thăng bằng trên không và do đó có thể leo lên cây, Smilodon có lẽ sống hoàn toàn trên mặt đất do trọng lượng lớn hơn và thiếu các thích ứng leo trèo.[30] Xương gót chân của Smilodon khá dài, cho thấy chúng là một loài bật nhảy tốt.[1] Các cơ bắp uốn cong và mở rộng được phát triển tốt ở cánh tay có thể cho phép chúng kéo và giữ chắc chắn các con mồi lớn. Phân tích các mặt cắt ngang của cánh tay S. fatalis chỉ ra rằng chúng được tăng cường bởi vỏ xương dày đến mức chúng có thể duy trì tải trọng lớn hơn so với những con mèo lớn hiện đại, hoặc của sư tử đã tuyệt chủng ở Mỹ. Sự dày lên của xương đùi S. fatalis nằm trong phạm vi của các loài mèo còn tồn tại.[31] Răng nanh của nó mỏng manh và không thể cắn vào xương; do có nguy cơ bị phá vỡ, những con mèo này phải bẻ cong và kiềm chế con mồi của chúng với các chân trước mạnh mẽ của chúng trước khi chúng có thể sử dụng răng nanh, và có thể sử dụng vết cắn hoặc đâm nhanh, mạnh hơn là nhắm vào cổ và sử dụng vết cắn chậm, ngạt thở được sử dụng bởi mèo hiện đại.[31] Trong các trường hợp hiếm hoi, có bằng chứng hóa thạch, Smilodon sẵn sàng mạo hiểm cắn vào xương bằng răng nanh. Điều này có thể là tập trung hơn vào sự cạnh tranh với các Smilodon khác hoặc các mối đe dọa tiềm năng như động vật ăn thịt khác hơn là con mồi.[30]

Góc mở hàm tối đa (A) và vết cắn cổ lên những con mồi có kích cỡ khác nhau (B, C)

Các nhà khoa học vẫn đang tranh luận về cách loài Smilodon giết con mồi của nó. Theo truyền thống, giả thuyết phổ biến nhất là con mèo sẽ tạo ra một vết cắn đâm sâu hoặc đâm mở hàm vào cổ họng, thường xuyên cắt qua tĩnh mạch và/hoặc khí quản và do đó giết chết con mồi chớp nhoáng.[31][32] Một giả thuyết khác cho rằng Smilodon nhắm vào bụng con mồi. Giả định này bị bàn cãi, vì độ cong của bụng con mồi có thể sẽ ngăn cản con mèo đưa ra một vết cắn hoặc đâm tốt.[33] Về chiến thuật mà loài Smilodon vận dụng để tạo vết cắn, giả thuyết "răng nanh căt đứt" được ưa chuộng, sự uốn cong của cổ và vòng quay của hộp sọ sẽ hỗ trợ lực cắn lên con mồi, nhưng điều này dường như bất khả thi về mặt cơ học. Các mép hàm dưới có thế đã giúp con vật chống lại lực uốn khi hàm bị mắc lại bởi da con mồi.[34] Các răng cửa nhô ra được bố trí thành dạng hình vòm, và được sử dụng để giữ con mồi ổn định trong khi răng nanh cắn con mồi. Bề mặt tiếp xúc giữa vòng đỉnh răng nanh và lợi được mở rộng, ổn định răng và giúp con mèo cảm nhận được khi răng đã thâm nhập vào thịt tối đa. Vì những con mèo có lỗ dưới ổ mắt khá lớn, trong đó có các dây thần kinh kết nối với ria mèo, nó gợi ý rằng các giác quan được cải thiện sẽ giúp tăng độ chính xác của mèo khi tạo ra vết cắn bên ngoài tầm nhìn của chúng, và do đó ngăn ngừa sự bẻ gãy của răng nanh. Răng nhai thịt giống như lưỡi dao được sử dụng để cắt da và tiếp cận thịt, và răng hàm giảm gợi ý rằng chúng không thích nghi để nghiền xương như mèo hiện đại.[27] Vì thức ăn của mèo hiện đại đi vào miệng ở bên đồng thời chúng bị cắt bởi răng nhai thịt, không phải là răng cửa phía trước giữa hai răng nanh, con vật không cần mở rộng hàm, vì vậy răng nanh của Smilodon không cản trở bữa ăn.[17]

Phục dựng S. fatalis La Brea với hàm mở

Mặc dù có cơ thể mạnh mẽ hơn những loài mèo lớn khác, Smilodon có lực cắn yếu hơn. Những con đại miêu hiện đại có xương gò má, trong khi cấu trúc này nhỏ hơn ở Smilodon, làm hạn chế độ dày và sức mạnh của các cơ thái dương giảm và do đó lực cắn của Smilodon yếu hơn. Phân tích bộ hàm hẹp của chi chỉ ra rằng chúng chỉ có thể tạo ra lực cắn bằng 1/3 so với sư tử (thương số cắn được đo cho sư tử thường là 112).[35][36] Dường như có một quy luật chung là các con mèo có răng nanh càng dài thì có tỷ lệ cắn càng yếu. Phân tích cường độ chịu uốn của răng nanh (khả năng của răng nanh chống lại lực uốn mà không bị gãy) và lực cắn chỉ ra rằng răng của hổ răng kiếm bền hơn tương đối so với lực cắn mà nó tạo ra khi so sánh với mèo hiện đại.[37] Ngoài ra, mồm của Smilodon có thể há rộng tới gần 120 độ,[38] trong khi sư tử hiện đại chỉ mở được góc gần 65 độ.[39] Góc há mồm này đủ rộng để cho phép Smilodon giữ chặt con mồi lớn mặc dù răng nanh dài.[17] Một nghiên cứu năm 2018 so sánh hành vi giết mồi của Smilodon fatalis và Homotherium serum, và phát hiện ra rằng loài trước có hộp sọ mạnh với ít xương thớ cơ thích hợp để tạo ra các vết cắn rạch, trong khi đó loài phía sau có nhiều xương thớ cơ hơn và sử dụng phương thức kẹp và giữ tương tự như sư tử. Do đó, hai loài này sẽ chiếm những hốc sinh thái riêng biệt.[40]

Bẫy tự nhiên

Nhiều mẫu vật Smilodon đã được khai quật từ các hố nhựa, hoạt động như cái bẫy động vật ăn thịt tự nhiên. Các loài vật vô tình bị mắc kẹt trong hố và trở thành mồi nhử cho các kẻ săn mồi đến ăn thịt, nhưng sau đó chúng cũng bị mắc kẹt. Nổi tiếng nhất trong những cái bẫy như vậy là tại hố La Brea ở Los Angeles, nơi đã cho ra hơn 166.000 mẫu Smilodon fatalis,[59] tạo ra bộ sưu tập hóa thạch lớn nhất thế giới. Các trầm tích của hố bắt đầu tích lũy từ khoảng 40.000 đến 10.000 năm trước, trong kì Pleistocen muộn. Mặc dù những con thú bị mắc kẹt bị chôn vùi nhanh chóng, những kẻ săn mồi thường cố gắng lấy phần xương chân của chúng, nhưng chúng cũng thường bị mắc kẹt và sau đó bị những kẻ săn mồi khác ăn xác; 90% số lượng xương được khai quật thuộc về loài săn mồi.[60]

Các hố nhựa Talara ở Peru đại diện cho một kịch bản tương tự, và cũng đã sản xuất các hóa thạch của Smilodon. Không giống như ở La Brea, nhiều xương bị gãy hoặc có dấu hiệu bị phong hóa. Điều này có thể là lớp nhựa nông hơn, do đó sự vùng vẫy của các con vật bị lún sau đã làm hỏng xương của các loài động vật bị bẫy trước đó. Nhiều loài động vật ăn thịt ở Talara là cá thể vị thành niên, có thể chỉ ra rằng những con vật thiếu kinh nghiệm và kém sức khỏe hơn có tỉ lệ bị mắc bẫy nhiều hơn. Mặc dù Lund nghĩ rằng sự tích lũy của Smilodon và hóa thạch ăn cỏ trong Hang Lagoa Santa là do những con mèo sử dụng hang động như nơi ở, đây có lẽ là kết quả của động vật chết trên bề mặt, và dòng nước sau đó kéo xương của chúng xuống sàn hang nhưng một số cá thể cũng có thể đã chết sau khi bị lạc trong hang động.[60]

Cuộc sống bầy đàn

Một đôi S. fatalis tiếp cận một đàn Paramylodon, một con đang vùng vẫy trong bùn, tại Hố nhựa La Brea, Charles R. Knight, 1921

Các nhà khoa học vẫn đang tranh luận xem Smilodon có phải là loài xã hội hay không. Một nghiên cứu về những kẻ săn mồi châu Phi phát hiện ra rằng các loài săn mồi theo bầy như sư tử và linh cẩu được phát hiện là phản ứng nhiều hơn với các tín hiệu cầu cứu hơn là những loài di săn đơn độc. Vì hóa thạch S. fatalis rất phổ biến ở hố nhựa La Brea, và có khả năng chúng đã bị thu hút bởi các tiếng kêu cứu của con mồi mắc kẹt, điều này có nghĩa là loài này cũng có hành vi xã hội.[41] Một nghiên cứu quan trọng cho rằng nghiên cứu này đã bỏ qua các yếu tố khác, chẳng hạn như khối lượng cơ thể (những động vật nặng hơn có nhiều khả năng bị mắc kẹt hơn so với những động vật nhẹ hơn), trí thông minh (một số động vật xã hội, giống như sư tử Mỹ, có thể đủ thông minh để tranh hố bẫy), thiếu mồi thị giác và khứu giác, loại âm thanh thu hút và độ dài của tiếng kêu bị nạn (tiếng kêu cứu thực của con mồi bị mắc kẹt sẽ kéo dài hơn các tiếng gọi khác được sử dụng trong nghiên cứu). Tác giả của nghiên cứu này cân nhắc những chỉ trích trên và quan sát những kẻ săn mồi sẽ phản ứng thế nào nếu các bản ghi âm được phát ở Ấn Độ, nơi những con hổ đơn độc cùng tập trung xung quanh một xác thịt.[42] Các tác giả của nghiên cứu ban đầu đã trả lời rằng mặc dù tác động của các tiếng kêu cứu trong các hố nhựa và các thí nghiệm phát lại sẽ không giống nhau, điều này sẽ không đủ để lật đổ các kết luận của họ. Ngoài ra, họ nói rằng trọng lượng và trí thông minh sẽ không có khả năng ảnh hưởng đến kết quả do động vật ăn thịt nhẹ hơn rất nhiều so với động vật ăn cỏ nặng và sói dire (dường như có trí khôn) cũng được tìm thấy tại hố.[43]

Bầy Sư tử tấn công một con Bò châu Phi tại Tanzania; Smilodon cũng có thể đã là loài săn theo đàn

Một lập luận khác về tính xã hội dựa trên những vết thương được hồi phục trong một số hóa thạch Smilodon, điều này cho thấy rằng những con vật này cần các con vật khác cung cấp thức ăn cho nó.[44] Lập luận này bị đặt câu hỏi, vì mèo có thể phục hồi nhanh chóng thậm chí từ tổn thương xương nghiêm trọng và một con Smilodon bị thương có thể tồn tại nếu nó gần bên nguồn nước.[45] Não của Smilodon tương đối nhỏ so với các loài mèo khác. Một số nhà nghiên cứu đã lập luận rằng bộ não của Smilodon sẽ quá nhỏ để nó trở thành một động vật xã hội.[46] Một phân tích kích thước não trong những con mèo lớn còn sống không tìm thấy mối tương quan giữa kích thước não và tính xã hội.[47] Một lập luận chống lại Smilodon là loài xã hội nói rằng một loài săn mồi phục kích trong môi trường sống khép kín khiến săn mồi theo bầy không cần thiết, như trong hầu hết các loài mèo hiện đại.[45] Tuy nhiên, người ta cũng đề xuất rằng là loài động vật ăn thịt lớn nhất trong môi trường lớn bằng các trảng cỏ của Châu Phi, Smilodon có thể có cấu trúc xã hội tương tự như sư tử hiện đại, có thể sống trong các nhóm chủ yếu để bảo vệ lãnh thổ khỏi các con sư tử khác (sư tử là loài mèo duy nhất sống có cấu trúc xã hội).[27]

Liệu Smilodon có lưỡng hình giới tính hay không có ý nghĩa đối với hành vi sinh sản của nó. Dựa trên kết luận của họ rằng Smilodon fatalis không thể hiện tính lưỡng hình, Van Valkenburgh và Sacco đã đề xuất vào năm 2002 rằng, nếu loài mèo này có hành vi xã hội, chúng có thể sẽ sống theo các cặp đôi (cùng với con) mà không có sự cạnh tranh gay gắt giữa các con đực để giành quyền sinh sản với con cái.[5] Tương tự như vậy, Meachen-Samuels và Binder (2010) kết luận rằng sự hung hăng giữa con đực ít rõ rệt trong S. fatalis hơn là ở sư tử Mỹ.[6] Christiansen và Harris (2012) đã phát hiện ra rằng, vì S. fatalis nếu thể hiện một số lưỡng hình giới tính, thì sẽ có sự lựa chọn tiến hóa để cạnh tranh giữa các con đực.[7] Cấu trúc của xương móng cho thấy rằng Smilodon giao tiếp bằng các tiếng gầm, giống như những con mèo lớn hiện đại.[48] Khả năng gầm lên có thể có ý nghĩa đối với đời sống xã hội của Smilodon.[49]